La célula

En tanto que unidades estructurales, fisiológicas y genéticas dotadas de vida propia y de capacidad reproductiva, las células vienen a ser «los átomos de los organismos vivientes», es decir, las unidades biológicas básicas que constituyen los seres vivos. Se pueden distinguir dos tipos de células: las procariotas (bacterias) son células sencillas, desprovistas de núcleo y de compartimentos organizados (orgánulos), mientras que las eucariotas (las que componen todos los demás seres vivos) poseen un núcleo y orgánulos celulares.

La teoría celular

Fue el científico inglés Robert Hooke quien observó por primera vez en 1665, con un primitivo microscopio que él mismo había construido, que el corcho estaba formado por multitud de pequeñas cavidades que se parecían a las celdas de un panal de abejas y a las que, por esta razón, denominó células. A partir de entonces se comprobó que las células estaban presentes en todos los organismos vivos, tanto vegetales como animales.

La aparición de microscopios de alta precisión permitió a René Dutrochet efectuar buenas observaciones de células vivas, que le llevaron a afirmar en 1824 que «el crecimiento es el resultado tanto del incremento del volumen de las células como de la adición de nuevas células pequeñas, las cuales pasan a ser como aquellas células que las han precedido en orden de aparición y desarrollo». No obstante, no distinguió el núcleo; éste fue observado por primera vez y llamado así en 1833 por el botánico británico Robert Brown.


Rudolf Virchow

Posteriormente, M. J. Schleiden y Theodor Schwann establecieron la llamada teoría celular, que sostiene que todos los organismos vivos están formados por una o varias células. El perfeccionamiento del microscopio en Alemania les permitió llegar a esa conclusión, pero ambos mantuvieron interpretaciones erróneas sobre la formación de las células: Schleiden creyó que las nuevas células se formaban por gemación a partir del núcleo, y Schwann mantuvo que la formación de las células era un proceso similar a la cristalización química. En 1855, Rudolf Virchow hizo una certera y famosa afirmación: «toda célula proviene de otra célula». Hoy sabemos, en efecto, que las células constituyen la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos, y que cualquier célula procede necesariamente de otra célula.

Métodos de estudio

Son múltiples las técnicas que permiten el estudio de las células, que pueden ser examinadas vivas o muertas. Para determinar la naturaleza química de los constituyentes celulares se recurre a métodos citoquímicos, citofísicos (criodecapado) e histoquímicos. La microdisección, la micropuntura ultravioleta y el cultivo de los tejidos proporcionan información sobre la fisiología de los tejidos celulares. Los procedimientos de observación de la célula se sirven de la microscopía (microscopía ordinaria, de luz ultravioleta, electrónica, de fondo oscuro, ultramicroscopía, de contraste de fases, de luz polarizada), la microfotografía y la microcinematografía.

Los antiguos microscopios ópticos, como el utilizado por Hooke en el siglo XVII, precisan siempre de una fuente de luz visible que atraviesa una preparación que ha de ser necesariamente transparente o traslúcida, por lo cual la muestra ha de ser muy delgada y, en muchos casos, objeto de una tinción especial para hacer visibles determinados detalles. El desarrollo de la óptica ha permitido construir microscopios ópticos de hasta mil aumentos.


El microscopio de Robert Hooke (ilustración de su obra Micrographia, 1665)

El microscopio electrónico, empleado desde los años treinta del siglo XX, es capaz de aumentar la imagen hasta doscientas cincuenta mil veces, gracias a un haz de electrones emitidos por un cátodo que atraviesan una columna de vacío de unos dos metros. Las imágenes obtenidas son planas y de gran calidad, pero no permite la observación de ejemplares vivos a causa del vacío de la columna. En la década de 1950 se desarrolló el microscopio electrónico de rastreo, en el cual los electrones no atraviesan la muestra, sino que chocan contra su superficie, que se ha revestido previamente con un material pesado; las imágenes que proporciona son de tres dimensiones.

Todo ello permitiría la observación de la ultraestructura celular, es decir, de los caracteres que son demasiado pequeños para ser vistos a través de microscopios ópticos. Además, técnicas bioquímicas como la aplicación de trazadores radiactivos para determinar la localización de reacciones metabólicas de las células han revelado cómo actúan los componentes celulares para mantener la vida de la célula y así contribuir a la vida del organismo.

Forma y tamaño de las células

Las células libres suelen ser esféricas, aunque las bacterias y los protozoos pueden adoptar formas muy peculiares, como en el caso de la vorticela o el paramecio. En los seres pluricelulares las células adquieren formas muy diversas: prismáticas, cúbicas, fusiformes, poligonales, estrelladas, etc.

En líneas generales, las células vegetales tienden a presentar formas poligonales y consistencia rígida, mientras que las células animales suelen ser más redondeadas y blandas por carecer de pared celulósica. Las dimensiones de las células animales son del orden de las 10 µ (diez micras, es decir, diez milésimas de milímetro), aunque algunos protozoos llegan a medir 5 milímetros y el óvulo de la gallina 20 milímetros. Las de las células vegetales oscilan entre 20 y 50 µ (a pesar de que las fibras de ramio miden 220 milímetros y las bacterias entre 0,5 y 2 µ).

Morfología celular

Independientemente del tamaño de las células, su organización general presenta idéntica disposición. Limitada por una envoltura externa, la membrana plasmática, la célula eucariota comprende una masa central, el núcleo, rodeado por el citoplasma. El citoplasma tiene aspecto de un gel que encierra múltiples orgánulos y está compartimentado por un sistema de tabiques membranosos que constituyen el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi. Las formaciones esqueléticas, de naturaleza proteica, dividen el citoplasma en cuadrículas.

La membrana

Una célula está separada del medio exterior por una membrana periférica, la membrana plasmática, también llamada membrana citoplasmática o membrana celular. Esta membrana, en realidad, no es más que una diferenciación del propio citoplasma. Las funciones de la membrana plasmática consisten en limitar la célula dándole forma y seleccionar las sustancias que la célula intercambia con el exterior. Además de la membrana plasmática, las células vegetales tienen una cubierta rígida, formada principalmente por celulosa, conocida con el nombre de pared celular. La membrana plasmática está compuesta por un 40% de lípidos, un 50% de proteínas y un 8% de glúcidos.


Partes de la célula

Los lípidos dan forma a la membrana; están representados por un pequeño número de variedades moleculares: fosfolípidos, glicolípidos y colesterol. Las moléculas de fosfolípidos son, con mucho, las más abundantes y, en medio acuoso, se organizan espontáneamente en una doble capa lípida de 7,5 a 10 µ de espesor.

Las proteínas están muy diversificadas y juegan un papel primordial en la vida de la célula. Algunas de ellas son receptores específicos de moléculas extracelulares, mientras que otras son transportadores o enzimas. Las proteínas flotan en la doble capa que forman los lípidos, lo cual permite su movimiento. Esta peculiar disposición de las moléculas recibe el nombre de mosaico fluido.

El citoplasma

Está formado principalmente por una sustancia llamada hialoplasma que contiene varias inclusiones en suspensión. Esta sustancia está formada por un 70% de agua y una proporción variable de glúcidos, lípidos, proteínas y sales minerales, y en su seno tienen lugar multitud de reacciones químicas.

El citoplasma presenta un aspecto homogéneo y está constituido por una red de fibras proteicas enlazadas entre sí por uniones peptídicas, disulfuros, etc. Las propiedades físicas del citoplasma (viscosidad, plasticidad, elasticidad) son función del número y de la naturaleza de las uniones entre las cadenas polipeptídicas estructurales.

El retículo endoplasmático

Está presente en todas las células eucariotas, se extiende por todo su citoplasma y es el que asegura simultáneamente las funciones de síntesis y de transporte de las proteínas y de los lípidos. También sirve de almacén de las moléculas elaboradas por la célula o procedentes del exterior.

El retículo endoplasmático consta de una serie de pliegues laminares que delimitan múltiples cavidades comunicadas entre sí. Su membrana es, en realidad, una continuación de la membrana nuclear y de la citoplasmática. El retículo endoplasmático rugoso (o ergatoplasma) está sembrado de ribosomas unidos a la cara citoplasmática de su membrana, mientras que el retículo endoplasmático liso carece de ribosomas.

El aparato de Golgi

Sus funciones esenciales parecen ser la selección de proteínas y la secreción. Se localiza cerca del núcleo y está constituido por varios sáculos planos, los dictiosomas, que dan lugar a unas vesículas que contienen glúcidos y proteínas.

Las mitocondrias

Llevan a cabo una función esencial en los procesos energéticos de la célula, ya que en su interior tienen lugar las reacciones propias de la respiración celular. Las mitocondrias suelen ser alargadas (de 1 a 7 µ de largo) y comprenden una membrana externa característica y una membrana interna, mucho más rica en proteínas (80%). Esta última presenta rugosidades y crestas que aumentan su superficie.

El número de mitocondrias varía según las células, pero suele ser elevado. El compartimento mitocondrial interno, o matriz, encierra una gran variedad de enzimas, ribosomas y una molécula circular de ácido desoxirribonucleico (ADN).

El núcleo

Se encuentra en el seno del citoplasma y, al ser más refringente que éste, es visible por observación directa de la célula. La presencia del núcleo es constante en todas las células animales. Las que carecen de él, como los hematíes de los mamíferos y las fibras del cristalino, son células viejas que han evolucionado. Generalmente las células animales poseen un solo núcleo, aunque existen también células con dos núcleos, como las células hepáticas, e incluso células con varios, como los mieloplaxos o policariocitos de la médula ósea y las células cancerosas.

El núcleo suele ser esférico, aunque puede presentar forma polilobulada, elipsoidal o estrellada. En general suele ocupar una posición central, pero a veces se sitúa cerca de la membrana plasmática. En él se forman los cromosomas, en los que se encierra la información genética.

Durante el período que separa dos divisiones sucesivas (interfase), la célula eucariota tiene un núcleo bien diferenciado rodeado por la membrana nuclear que encierra una masa de cromatina y uno o varios nucleolos. En estos últimos tiene lugar la síntesis de los ácidos ribonucleicos ribosómicos (ARNr) y la unión de estas moléculas con proteínas para formar las dos subunidades que constituyen los ribosomas. Estos ribosomas, después de migrar a través del citoplasma, constituyen el único lugar donde se sintetizan todas las proteínas de la célula.

La membrana nuclear está compuesta de dos capas. Su cara externa es una continuación del retículo endoplasmático. Las dos capas se unen en los poros nucleares, permitiendo el tránsito de moléculas entre el citoplasma y el núcleo.

El material genético de la célula, formado por largos filamentos de ADN y proteínas, ocupa la mayor parte del núcleo. Los cromosomas, con su típica forma de bastoncillos, sólo aparecen cuando en algunas fases del ciclo celular se empaqueta el ADN, preparándose para la división.

Entre las eucariotas, cada célula sigue un ciclo celular mediante el cual, después de una fase de crecimiento y de una intensa actividad metabólica y de síntesis (interfase), se divide para dar lugar a dos células hijas idénticas a la célula inicial. Esta división, la mitosis, empieza por la división del núcleo: es la cariocinesis, mediante la cual la información genética se reparte por igual. La división termina con la partición del citoplasma, o citocinesis.

Particularidades de las células vegetales

La célula vegetal se compone, como la animal, de una membrana, un citoplasma y un núcleo, pero su organización difiere ligeramente. Se distingue por tres estructuras características: la pared celulósica o pectocelulósica, los cloroplastos y un aparato vacuolar.

La pared celulósica

La pared celulósica o pectocelulósica es una membrana rígida mucho más gruesa que la membrana plasmática. Su función es la de proteger a la célula y darle forma. Junto con las vacuolas, es responsable de la rigidez de la planta.

Los cloroplastos

Los cloroplastos permiten a las partes verdes de los vegetales la realización de la fotosíntesis, mediante la cual pueden utilizar la energía solar para transformar sustancias minerales en materia orgánica.


Célula vegetal

Con este fin, los cloroplastos contienen, además de pigmentos carotinoides, una gran cantidad de un pigmento verde muy especial, la clorofila. El número de cloroplastos, así como su forma y tamaño, varía mucho según las células. La estructura de los cloroplastos es tan complicada como la de las mitocondrias; al igual que éstas, tienen dos membranas.

El aparato vacuolar

Es otra formación característica de la célula vegetal, a pesar de que algunas células animales también tienen vacuolas. Juega un importante papel en los intercambios de agua entre la célula y el medio externo. Es sobre todo en este aparato, formado generalmente por una única vacuola grande, donde se acumulan las sustancias hidrófilas, ya sean sustancias de reserva (como la sacarosa) o sustancias de excreción o de secreción.

La vacuola condiciona la rigidez de los órganos vegetales a base de modificar las condiciones de turgencia. Ello explica que las plantas con carencia de agua presenten un aspecto flácido que se recupera rápidamente con el riego.

Fisiología celular

Entre la célula animal o vegetal y el medio ambiente se efectúan una serie de intercambios selectivos que son posibles gracias a diversos mecanismos como la ósmosis, la imbibición o la adsorción. Otra manera de captar sustancias del exterior consiste en la deformación de la membrana celular para rodear partículas sólidas (fagocitosis) o líquidas (pinocitosis). En ambos casos, una parte de la membrana se desprende para formar, con la sustancia captada, una nueva vacuola. Una vez los alimentos han sido incorporados a la célula, son digeridos por la acción de las enzimas contenidas en los lisosomas.

El metabolismo

Es el conjunto de procesos químicos en que se parte de la utilización de los productos de la digestión para la obtención de nueva materia viva. En el anabolismo se requieren grandes cantidades de energía para la construcción de moléculas complejas y estructuras celulares. Durante el catabolismo se degradan las sustancias más sencillas para la obtención de energía y se producen materiales de desecho que serán inmediatamente eliminados o aislados por la célula. Un ejemplo de catabolismo es la respiración celular que tiene lugar en las mitocondrias, gracias a la cual se degrada la glucosa con desprendimiento de energía. Las reacciones metabólicas están condicionadas por factores químicos (biocatalizadores) y por factores físicos (fenómenos de superficie).

Las formaciones esqueléticas y el movimiento

En la célula se verifican movimientos internos (ciclosis) y, a veces, también de movimientos externos (movimientos ameboides, movimientos ciliares y flagelares, movimientos relacionados con las variaciones de la turgencia celular, etc.). Las formaciones esqueléticas son al mismo tiempo la osamenta de la célula y el motor de los movimientos celulares. El microscopio electrónico ha permitido ver que las formaciones esqueléticas están formadas por filamentos proteicos que pueden presentar tres estructuras distintas: los microfilamentos (de 7 a 9 µ de diámetro), los microtúbulos (30 µ de diámetro) y los filamentos intermedios (de 8 a 14 µ de diámetro). Todos ellos están unidos entre sí por fibras proteicas que forman una tupida red tridimensional, la red microtrabecular.

Los microfilamentos están formados por actina, igual que las fibras de los músculos, que al actuar conjuntamente con otra proteína, la miosina, hace la función de «maquinaria contráctil» de la célula y es responsable de la actividad muscular. Cuando los microfilamentos alargan o contraen uno de los lados de la célula, provocan los movimientos de repliegue, de recubrimiento y otros, que permiten, en el curso de la vida embrionaria, la formación de los órganos más complejos (pulmones, páncreas, glándulas salivales, etc.). Los mismos microfilamentos aseguran la separación de las dos células hijas después de la mitosis y el desplazamiento de las células aisladas móviles (espermatozoides, leucocitos, etc.).


Imagen de una célula obtenida mediante un microscopio electrónico

Los microtúbulos constituyen particularmente el huso mitótico y el esqueleto de los axones; proporcionan a los microfilamentos idéntico apoyo que los huesos a los músculos. Desde el punto de vista bioquímico, el funcionamiento de estos elementos de la célula impone la intervención de adenosín monofosfato cíclico (AMPc), fosforilas y otras sustancias, además de iones de calcio.

Distintos movimientos de la membrana provocan la formación de vesículas que posibilitan los intercambios entre la célula y su entorno. La fagocitosis permite la ingestión de partículas de gran tamaño, mientras que la pinocitosis facilita, a la mayoría de células animales, la captación de líquidos extracelulares al integrar continuamente porciones de membrana plasmática en forma de pequeñas vesículas. La endocitosis posibilita la ingestión rápida de ciertas sustancias seleccionadas por receptores específicos. En todas las células eucariotas, tanto la secreción de productos al medio extracelular como la incorporación de componentes de la membrana de nueva síntesis se llevan a cabo por el proceso de la exocitosis.

Las comunicaciones intercelulares

La transmisión sináptica del influjo nervioso, la función de los mediadores químicos (como la noradrenalina, la acetilcolina o la serotonina), la coordinación de los latidos de las células del corazón o la distribución de los iones y de los potenciales eléctricos en los tejidos exigen que entre las células vecinas exista una comunicación. Cuando dos células se encuentran en contacto, se establecen unos poros de unión lo suficientemente grandes para permitir el paso de moléculas de masa molecular elevada. Pero en el momento en que las células se separan, los poros vuelven a cerrarse y la membrana recupera su impermeabilidad.

Reproducción celular

La multiplicación de las células se puede llevar a cabo, según el comportamiento de los cromosomas, de dos formas distintas: la mitosis, que afecta a todas las células durante el crecimiento del individuo, y la meyosis, que sólo se produce en la formación de las células reproductoras.

La mitosis

La mitosis produce dos células hijas exactamente iguales que la célula madre. El proceso se lleva a cabo mediante etapas bien diferenciadas que reciben nombres característicos.

Durante la profase cada cromosoma da lugar a dos cromátidas que se mantienen unidas en una estructura llamada centrómero. Seguidamente, a lo largo de la metafase, las cromátidas se concentran en el centro de la célula, para emigrar durante la anafase hacia extremos opuestos. Finalmente, mientras dura la telofase, la membrana celular se repliega hacia el interior, produciendo un estrangulamiento que divide a la célula por la mitad.


Mitosis

De esta forma se producen dos células que tienen el mismo número de cromosomas que la célula madre y que reproducen su material genético. La etapa intermedia entre dos divisiones celulares se llama interfase y, mientras dura, la célula sintetiza el ARN y las proteínas necesarias para el desarrollo de la vida celular.

La meyosis

La meyosis es la forma de reproducción característica de las células reproductoras o gametos, mediante la cual se obtienen cuatro células hijas que contienen la mitad de los cromosomas de la célula madre. En este caso, las cuatro fases de la división se llevan a cabo en dos etapas distintas.

En la primera etapa, los cromosomas se duplican formando dos cromátidas, pero son los pares de cromosomas homólogos, y no las cromátidas como en el caso de la mitosis, los que se separan y emigran hacia los extremos de la célula. Al dividirse esta célula, cada célula hija contiene uno de los cromosomas enteros de cada par de homólogos y, por tanto, la mitad de los cromosomas de la célula madre.

En la segunda fase los cromosomas se comportan como en cualquier mitosis (es decir, produciendo dos células hijas de cada una de las dos anteriores), lo que totaliza cuatro células por cada célula madre, eso sí, con la mitad de sus cromosomas. Si no tuviera lugar esta reducción a la mitad del número de cromosomas en los seres vivos con reproducción sexual, al unirse en la fecundación los gametos masculino y femenino se duplicaría el número de cromosomas en cada generación.

Una vez la célula se ha dividido y se han obtenido dos o más células, éstas han de crecer hasta adquirir las dimensiones de la célula madre. Esta división se puede efectuar por bipartición, que da lugar a dos células del mismo tamaño, o por gemación o pluripartición, que produce células más pequeñas.

Diferenciación celular

Aunque todas las células de un organismo determinado contienen igual información genética, no son idénticas en estructura o función, a causa de que en diversos tipos celulares se activan y actúan genes diferentes. Las señales moleculares que dictan qué genes deben ser activados proceden del interior de la célula, o bien de hormonas o factores de crecimiento ubicados fuera de ella. Este proceso da lugar a la diferenciación de las células de un organismo pluricelular para realizar diferentes tareas. Las células con potencialidades idénticas permanecen agrupadas y se organizan formando tejidos, los cuales, a su vez, se organizan y asocian para la formación de los órganos. Dependiendo de su función, las células pueden asumir gran variedad de formas y tamaños.

Células vegetales especializadas

Las plantas tienen gran diversidad de células adaptadas a tareas particulares en virtud de su forma y capacidades. Dos ejemplos servirán para ilustrar esta variedad.

Las células oclusivas se encuentran en pares en el envés de la mayoría de las hojas, donde controlan la abertura y cierre de pequeños poros (estomas) a través de los cuales difunden, de la hoja y al aire del entorno, oxígeno, dióxido de carbono y vapor de agua. Las células oclusivas se hinchan y deshinchan a consecuencia de cambios de presión en su interior. Debido al desigual grosor de sus paredes celulares, al hincharse las dos células se doblan y abren un poro entre ellas. De este modo, actúan como porteros, abriendo y cerrando el poro en respuesta a las necesidades de la planta y a cambios en el ambiente.

Los elementos cribosos son las células que forman los tubos cribosos, elementos del tejido conductor de nutrientes de la planta (floema), que permiten el transporte de nutrientes solubles a través de ésta. Cada elemento criboso está fuertemente asociado a una célula acompañante (unida a él por plasmodesmos) que actúa como unidad de soporte, llevando a cabo ciertas funciones celulares vitales para ambas células.

Células animales especializadas

Los animales tienen que realizar muchas más funciones que las plantas. Se caracterizan por su gran movilidad y necesitan ser sensibles y responder a su entorno rápidamente; por esta razón, el muestrario de sus adaptaciones celulares es realmente impresionante.

Una destacable proeza de diseño es el músculo estriado (o esquelético), que mueve los huesos. Las células musculares inmaduras se unen para formar fibras musculares, cada una con muchos núcleos dentro de una membrana plasmática común. Las fibras musculares, que pueden ser de hasta 30 centímetros de largo, comprenden numerosas miofibrillas finas, constituidas por moléculas de proteína dispuestas en forma de filamentos paralelos y solapados. Esta disposición permite la contracción y relajación coordinada y eficiente del músculo, que no se lograría si las células musculares permanecieran como células distintas y separadas.

Otra adaptación muy efectiva son los bastones, uno de los dos tipos de células receptoras fotosensibles de la retina de los ojos de los vertebrados (el otro tipo son los conos). Hay cerca de 120 millones de bastones en cada retina. Como sugiere su nombre, son células alargadas y delgadas, y su forma está especialmente adaptada para detectar la luz que penetra en el ojo. Cada una de ellas está llena de discos membranosos en los que están los pigmentos sensibles a la luz.

Un tercer tipo de célula animal especializada es la de la capa más exterior (epitelio) del intestino delgado, a través de la cual se absorben los productos procedentes de la digestión. La membrana plasmática de estas células está replegada hacia afuera para formar proyecciones digitiformes, llamadas microvellosidades, parecidas a las cerdas de un cepillo (la superficie epitelial se describe como ribete en cepillo). Esto incrementa sensiblemente el área de la superficie capaz de absorber los productos de la digestión. Además, las microvellosidades tienen en sus membranas proteínas de transporte especiales que llevan estas moléculas al interior de las células epiteliales.

Otro ejemplo de una célula animal especializada es la célula nerviosa (o neurona). Estas células se caracterizan por poseer prolongaciones muy largas (hasta un metro), ya que están especializadas en transmitir impulsos nerviosos a células diana a lo largo de distancias considerables. La parte alargada de la célula es el axón; los orgánulos celulares, incluyendo el núcleo, están concentrados en el cuerpo celular o soma, del cual se proyectan dendritas como antenas, que reciben señales de células vecinas.