La fotosíntesis

Cuando los antiguos sacerdotes egipcios o los mayas de Yucatán rendían culto al Sol, sin duda estaban llevando a cabo un acto religioso, pero al mismo tiempo, de una forma u otra, expresaban una intuición posteriormente confirmada por la ciencia moderna: toda la vida terrestre depende en último término de las radiaciones solares, gracias a las cuales se forma la materia orgánica.


La luz del sol es la fuente de energía de la fotosíntesis

Esta transformación se verifica en las plantas, que en virtud del fenómeno conocido como fotosíntesis convierten materia inorgánica en azúcares y compuestos energéticos, elaborando así las sustancias básicas que precisan para su nutrición y crecimiento. Los restantes organismos deben su subsistencia a la fotosíntesis; los animales deben alimentarse de vegetales, y los carnívoros, de animales herbívoros.

Definición y características

La fotosíntesis, también denominada función clorofílica, es el proceso por el cual algunos seres vivos, principalmente los vegetales, sintetizan materia orgánica en forma de hidratos de carbono o azúcares a partir de compuestos inorgánicos como el agua y el dióxido de carbono, utilizando para ello la energía de la radiación solar. Se divide en dos fases: una luminosa, durante la cual se capta la energía de la luz y se almacena en los enlaces químicos de ciertos compuestos energéticos, y una fase oscura, en la que se emplea la energía almacenada para fijar el dióxido de carbono absorbido por la planta hasta producir hidratos de carbono.

A causa de la fotosíntesis, los vegetales desempeñan un papel irremplazable en la superficie de la Tierra; en efecto, las plantas verdes y las algas son, junto con algunos grupos de bacterias, los únicos seres vivos capaces de elaborar compuestos orgánicos a partir de materia inerte. En la fotosíntesis se crea el alimento básico del que dependen numerosos organismos, entre ellos los hongos y los animales, incapaces de realizar el proceso por sí mismos y obligados, por tanto, a absorber o ingerir materia orgánica ya elaborada.


Cloroplastos en células vegetales

Por esta razón, los organismos vivos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis (las plantas, las algas y cierto tipo de bacterias) reciben el nombre de autótrofos, es decir, seres que se alimentan a sí mismos sintetizando sus propios nutrientes, por contraposición a los heterótrofos, como los animales, que carecen de la facultad de utilizar la energía procedente del sol y se alimentan de plantas o de otros animales. Todos los alimentos de la cadena trófica (y los consumidos por el hombre) proceden en última instancia de la fotosíntesis.

Descubrimiento y estudio de la fotosíntesis

Se coincide en afirmar que el estudio de la fotosíntesis comenzó en 1771 con las observaciones efectuadas por el químico inglés Joseph Priestley, quien comprobó que una planta confinada en el interior de una campana de cristal producía una sustancia (más tarde identificada como oxígeno) que permitía la combustión. A principios del siglo XIX, Nicolas Théodore de Saussure demostró que los vegetales incorporaban agua a sus tejidos; anteriormente, Jan Ingenhousz había aseverado que el dióxido de carbono del aire era utilizado como nutriente por las plantas.

Otros hechos vinieron a completar los conocimientos que hasta entonces se poseían acerca de la nutrición vegetal. Por ejemplo, se observó que el nitrógeno era siempre tomado del suelo, así como diversas sales y minerales, y que la energía procedente del sol se transformaba de alguna manera en energía química, que quedaba almacenada en una serie de productos en virtud de un proceso denominado ya entonces fotosíntesis.


Melvin Calvin

En la segunda década del siglo XIX se aisló una sustancia, la clorofila, que es la responsable del color verde de las plantas y que desempeña un destacado papel en la síntesis de materia orgánica. Más tarde, Julius von Sachs demostró que dicho compuesto se localizaba en unos orgánulos celulares característicos llamados posteriormente cloroplastos. El desarrollo de las técnicas bioquímicas hizo posible aislar y extraer intactos estos orgánulos; en 1954, Daniel Arnon obtuvo cloroplastos a partir de células de espinaca y consiguió reproducir en laboratorio las reacciones completas de la fotosíntesis.

Estos y otros hallazgos permitieron determinar que la fotosíntesis tiene lugar en dos fases. En la fase luminosa se capta y almacena la energía lumínica solar y se descomponen moléculas de agua, de las que se utiliza el hidrógeno, mientras que el oxígeno se desprende a la atmósfera. En la fase oscura se verifica el llamado ciclo de Calvin, así denominado en honor del bioquímico norteamericano Melvin Calvin, que lo investigó. En esta segunda etapa, el carbono procedente del dióxido de carbono del aire se fija y se integra en una molécula carbohidratada.

Los cloroplastos

Observada con un microscopio, una sección transversal de una hoja muestra que en el tejido mesófilo (entre la epidermis del haz y la del envés) pueden apreciarse dos capas: un parénquima esponjoso y un parénquima en empalizada; en este último las células, apretadas unas contra otras, parecen formar una empalizada. Una célula en empalizada típica consta de una pared celular exterior de celulosa, una membrana celular, una vacuola, un núcleo ubicado en la periferia de la célula y numerosos cloroplastos. Es en estos orgánulos llamados cloroplastos, exclusivos de la célula vegetal (la célula animal carece de ellos), donde tiene lugar la fotosíntesis.


Sección transversal de una hoja y ampliación de una célula en empalizada

Los cloroplastos presentan forma alargada, elíptica o globular, y están cubiertos por una doble membrana. En algunas algas unicelulares sólo existe un cloroplasto, y en otras, como las del género Spirogyra, el orgánulo es de gran tamaño, aplastado como una cinta, y se dispone helicoidalmente. En cada célula de las hojas de las plantas superiores puede haber varias decenas de cloroplastos, cuyo tamaño se mide en micras (una micra es la milésima parte de un milímetro).

El cloroplasto está rodeado por una doble membrana: la membrana exterior es una frontera suave y continua; la membrana interior, sin embargo, es selectivamente permeable, es decir, controla qué soluciones entran y salen del orgánulo. En el interior del cloroplasto se encuentran unos discos membranosos llamados tilacoides, que contienen la clorofila y los pigmentos fotosintéticos. En los tilacoides se producen las reacciones de la fase luminosa de la fotosíntesis: la captación de la luz solar y la formación de compuestos energéticos.

Los tilacoides, a su vez, se apilan como si fueran columnas de monedas y dan lugar a unas estructuras denominadas grana (plural latino de granum). Los grana están unidos entre sí por medio de láminas, las lamelas. El resto del contenido del cloroplasto, semifluido, es lo que se conoce como estroma; en él tiene lugar la fase oscura de la fotosíntesis, también llamada ciclo de Calvin. El estroma contiene catalizadores biológicos (enzimas) que aceleran las reacciones químicas necesarias para la fijación del dióxido de carbono y su reducción a carbohidratos.


Cloroplasto

Los cloroplastos se encuentran en las partes verdes de las plantas, pero son especialmente abundantes en las hojas, órganos en los que se realiza la mayor parte de la fotosíntesis en los vegetales superiores. Muchos árboles pierden sus hojas en otoño y, por tanto, no son capaces de realizar la fotosíntesis durante un largo periodo. Sin embargo, logran sobrevivir gracias a la glucosa que han ido almacenando durante la primavera y el verano, la cual les permite mantener una mínima actividad.

La clorofila

La clorofila, sustancia a la que las plantas deben su color verde, es también uno de los principales pigmentos captadores de la luz. Además de la clorofila, existen otros compuestos fotosintéticos como las ficobilinas, de color azul o rojizo, o los carotenos, amarillentos y responsables de los colores púrpuras, rojos o anaranjados de muchas algas.

La molécula de la clorofila presenta una gran complejidad estructural; en su composición participan átomos de carbono, oxígeno, hidrógeno y nitrógeno, más un átomo de magnesio. Este último se halla unido a cuatro nitrógenos que forman una serie de anillos o estructuras químicas cerradas que los científicos conocen como núcleos pirrólicos. Existe además una larga cadena denominada fitol, que se forma a modo de una prolongada cola y está integrada casi en su totalidad por átomos de carbono y de hidrógeno.


Molécula de clorofila

Se han descrito varios tipos de clorofila, cada uno de los cuales se encuentra con preferencia en un determinado organismo vegetal. Así, las plantas superiores disponen de los tipos a y b, mientras que las algas rojas tienen clorofila d y las bacterias fotosintéticas poseen una molécula más sencilla, la bacterioclorofila. Sólo la clorofila a transforma directamente la energía luminosa en energía química; la clorofila b y los pigmentos carotenoides asociados fijan la energía portada por otras longitudes de onda y la ceden a la clorofila a.

En los tilacoides, los pigmentos fotosintéticos (clorofilas y pigmentos accesorios) se encuentran organizados en fotosistemas, agrupaciones funcionales constituidas por unas doscientas moléculas de clorofila y unas cincuenta de carotenoides. Sólo una molécula de clorofila del fotosistema tiene la capacidad fotoquímica para convertir la energía luminosa en energía química. Esta molécula, centro de reacción fotoquímico, actúa como un concentrador hacia el que converge la energía captada por el conjunto. Las plantas superiores y las cianofíceas tienen dos tipos de fotosistemas: I y II, mientras los demás organismos fotosintéticos sólo poseen el I.

El origen de los compuestos fotosintéticos como la clorofila es todavía desconocido; es posible que se formaran muy pronto en el mar y que se reunieran con otros para dar lugar a las células, o bien que se formaran directamente dentro de células preexistentes debido a la propia actividad celular. De un modo u otro, algunas células primitivas adquirieron sustancias capaces de captar la energía del sol, y la emplearon para sintetizar compuestos orgánicos a partir del agua y el dióxido de carbono.

Proceso químico de la fotosíntesis

La energía necesaria para la reacciones químicas de la fotosíntesis proviene de la luz solar, captada por la clorofila y otros pigmentos; de ahí el nombre de fotosíntesis, formado a partir de las raíces griegas foto (luz) y síntesis (elaboración, composición). La fotosíntesis es un dilatado y complejo proceso químico cuyo resultado final es la síntesis de materia orgánica (hidratos de carbono) a partir de dos compuestos inorgánicos fundamentales: el agua y el dióxido de carbono. El conjunto del proceso puede representarse con esta ecuación química:

6CO2 + 6H2O » C6H12O6 + 6O2

Es decir, partiendo de seis moléculas de dióxido de carbono (6CO2) y seis moléculas de agua (6H2O), se obtiene un compuesto orgánico: en esta ecuación, C6H12O6 representa un azúcar simple como la glucosa. Las moléculas de glucosa se combinan posteriormente entre sí para formar otros hidratos de carbono complejos, como el almidón y la celulosa. El oxígeno que se libera durante la fotosíntesis es expulsado al aire.

La ecuación de la fotosíntesis así descrita puede inducir error, pues sugiere que la transformación del dióxido de carbono y del agua en hidratos de carbono se desarrolla en un simple proceso de un paso, y, a decir verdad, no hay nada más alejado de la realidad. Durante cada una de las múltiples fases de la fotosíntesis, un único átomo o un electrón es transferido de un componente al otro, y sólo cuando se han realizado docenas de pasos puede decirse que se ha completado la reacción; la fórmula antes expuesta sólo expresa el balance final.

A lo largo de más de doscientos años, los científicos han trabajado arduamente para descubrir el mecanismo exacto de la fotosíntesis; tales esfuerzos han permitido dilucidarlos principales pasos. Lo que los científicos han descubierto es que en el proceso de la fotosíntesis, que se verifica en los cloroplastos de las células vegetales, cabe distinguir una fase luminosa, en la que se requiere la presencia de las radiaciones luminosas, y una fase oscura, en la que no es necesaria la luz.


Espectros de absorción de la luz de las clorofilas a y b

En la fase luminosa la energía de las radiaciones visibles es captada por los pigmentos fotosintéticos (clorofilas, principalmente) y utilizada en la formación de compuestos ricos en energía y moléculas reductoras con capacidad de ceder electrones o hidrógeno a otras moléculas. En esta fase luminosa se utiliza una parte de la energía para romper la molécula de agua y obtener los electrones que necesitan las moléculas reductoras para realizar su función en la fase oscura de la fotosíntesis. Como consecuencia de la ruptura de la molécula de agua se produce oxígeno, que se libera a la atmósfera.

En la fase oscura el dióxido de carbono del aire se incorpora a unos determinados compuestos orgánicos de las plantas; posteriormente, estos compuestos son transformados en azúcares, utilizando la energía y la capacidad reductora (hidrogenante) de las moléculas formadas en la fase luminosa de la fotosíntesis. A partir de los azúcares formados inicialmente mediante el proceso fotosintético se elaboran los restantes compuestos que componen la biomasa vegetal (principalmente, hidratos de carbono, lípidos y prótidos).

Fase luminosa

La fase luminosa de la fotosíntesis se verifica en presencia de luz, ya que a partir de ella se obtiene la energía necesaria para que tenga lugar todo el proceso. Por un lado tiene lugar la fotólisis del agua: la energía de la luz escinde las moléculas de agua (absorbida por la planta desde las raíces); el oxígeno contenido en las mismas se libera a la atmósfera a través de los estomas, microporos situados en la epidermis de las hojas; los átomos de hidrógeno resultantes de esta escisión de las moléculas de agua se emplean en formar una serie de moléculas reductoras (es decir, capaces de traspasar electrones a otras), las cuales, en la fase oscura, cederán dicho hidrógeno al dióxido de carbono.

Por otro lado, la radicación solar absorbida por la clorofila hace que se desprendan electrones del pigmento, los cuales, a través de una serie de sustancias transportadoras, pasan a unirse a los átomos de hidrógeno procedentes de la fotólisis para formar las moléculas reductoras. Al mismo tiempo se sintetizan, con la energía de la luz, compuestos de alto contenido energético como el trifosfato de adenosina o adenosintrifosfato (ATP) a partir del la fotofosforilación de adenosín difosfato (ADP), y la nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADPH) a partir de la reducción de su forma oxidada (NADP).


Sección de una hoja al microscopio: se aprecia la epidermis del haz y dos
filas de células (parénquima en empalizada) con numerosos cloroplastos

La energía de la luz queda almacenada como energía química en los enlaces de estas sustancias. Al descomponerse, liberan la energía y hacen posible que se produzcan las reacciones biológicas imprescindibles para la vida del organismo; de hecho, el ATP puede considerarse como el combustible molecular de los seres vivos.

Algunas bacterias fotosintéticas no se sirven del agua como fuente de hidrógeno, y, en consecuencia, la fase luminosa no conlleva desprendimiento de oxígeno. Tales bacterias, adaptadas a medios en que abunda el ácido sulfhídrico, toman de esta sustancia el hidrógeno, y en lugar de liberar oxígeno, liberan azufre. La bacterias sulfurosas purpúreas almacenan en su interior el azufre producido, y las sulfurosas verdes lo excretan.

Fase oscura

Durante la fase oscura tiene lugar, en el medio semifluido del estroma, en el interior de los cloroplastos, una compleja y larga serie de reacciones químicas que reciben el nombre de ciclo de Calvin, en honor a su principal estudioso. En tales reacciones se emplea la energía almacenada anteriormente en forma de ATP y NADPH, por lo que no se precisa la acción de la luz. En el ciclo de Calvin se producen los azúcares que el vegetal precisa para su existencia.

Mediante los estomas de la epidermis de las hojas, la planta absorbe el dióxido de carbono de la atmósfera; las moléculas reductoras sintetizadas en la fase luminosa ceden electrones al carbono contenido en el dióxido de carbono, que se integra en una molécula de pentosa, un glúcido simple formado por una cadena de cinco átomos de carbono, el cual se escinde en dos moléculas con tres átomos de carbono. Tales moléculas, tras una larga serie de cambios y alteraciones, dan lugar finalmente a una molécula de glucosa.

Además de hidratos de carbono como la glucosa, las plantas también pueden elaborar lípidos y prótidos mediante enlace con una molécula nitrogenada. Este ciclo existe en las algas, las plantas de las regiones templadas y todos los árboles; como los compuestos intermedios más importantes de este ciclo poseen una molécula con tres átomos de carbono, estos vegetales se denominan «plantas en C3».

Fases de la fotosíntesis

En las gramíneas tropicales (maíz, mijo, sorgo, caña de azúcar) y también en el armuelle y en varias amarantáceas se descubrió en 1966 otro mecanismo, el de las «plantas en C4», que permite a estos vegetales asimilar la totalidad del dióxido de carbono de la atmósfera interna y así tener un rendimiento fotosintético muy superior al de las plantas del grupo anterior; por otra parte, sólo se requiere aproximadamente una tercera parte del agua. Este mecanismo funciona tanto mejor cuanto más viva es la luz y cuanto más se acerca la temperatura a los cuarenta o cincuenta grados. Al producirse la síntesis de los glúcidos alrededor de los vasos conductores, la migración de los productos sintetizados también es más rápida en estas plantas, cuya fotorrespiración es muy débil.

Un tercer tipo lo forman las «plantas CAM» (siglas de crassulacean acid metabolism): algunos helechos y otras especies, generalmente las llamadas plantas suculentas o crasas, fijan el dióxido de carbono durante la noche para formar ácido málico; este ácido se descompone durante el día y libera dióxido de carbono, que se introduce en el ciclo de Calvin. Estos vegetales pueden soportar así la vida en los medios áridos y calurosos; durante el día, el cierre de los estomas limita la transpiración, y durante la noche, ya abiertos los estomas, la planta se reabastece de dióxido de carbono.

Fotosíntesis y respiración

Las células de las plantas han de satisfacer unas necesidades energéticas determinadas para poder realizar sus funciones y requieren para ello el consumo de oxígeno, el cual es evidentemente continuo: al igual que la animal, la respiración vegetal, con absorción de oxígeno y desprendimiento de dióxido de carbono, tiene lugar tanto durante el día como durante la noche. De esta forma, por una parte los vegetales liberan oxígeno en la fase luminosa de la fotosíntesis, y por otra absorben dicho elemento del medio en el que se encuentran.

Podría deducirse de lo que se acaba de explicar que el balance neto estaría más o menos equilibrado y que, en definitiva, no se generaría excedente de oxígeno, pero no es así: en realidad, la cantidad de oxígeno producida por la fotosíntesis durante el día excede de forma significativa a la consumida por la respiración vegetal a lo largo del día y de la noche. En consecuencia, para la vida en el planeta, la fotosíntesis es un proceso esencial por una doble razón: porque forma la materia orgánica que luego utilizan los demás seres no fotosintéticos (entre ellos el hombre) y porque produce y libera a la atmósfera el oxígeno necesario para la respiración animal.

La actividad fotosintética de los vegetales de toda la biosfera supone una producción anual de aproximadamente 237 mil millones de toneladas de oxígeno y una fijación anual de anhídrido carbónico estimada en unos 326 mil millones de toneladas, lo que supone la producción de unos 188 mil millones de toneladas de materia orgánica vegetal expresada como materia seca. Es de destacar el hecho de que, de los ecosistemas terrestres, los bosques son los que presentan una productividad media más elevada (unas 14 toneladas de materia seca por hectárea), mientras que la de los cultivos agrícolas es inferior a la mitad, representando su producción total el 5,4 por ciento del total de la biomasa producida en la biosfera.

El mayor porcentaje de oxígeno producido corresponde a las algas marinas y plantas unicelulares. Entre las plantas superiores, la contribución más notable es la de los grandes bosques y selvas tropicales. En este sentido, cabe calificar a la Amazonia y a otras extensas áreas boscosas y selváticas como de auténticos pulmones de la Tierra; la intervención humana en estas regiones debe ser particularmente prudente para evitar una alteración irreversible que acarrearía consecuencias impredecibles a escala planetaria.